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Ordnung und Übersicht im Pflanzenreich
9. Teil

Übersicht über die hauptsächlichen Veränderungen in den Familien:
Der Fall 4: Die "alten" Liliaceae und Amaryllidaceae

© Dr. Joachim Keller - Quedlinburg

Nach Einleitung, Historischem, grundlegenden Merkmalen für die Gruppierung, Benennung der Pflanzen und Umordnungstendenzen in den übergeordneten Gruppierungen und einer Liste der 36 wichtigsten Veränderungen, dargestellt in Teil 1, Teil 2 und Teil 3 sollen in diesem und den nächsten beiden Beiträgen einige komplizierte Fälle ausführlicher erläutert werden. Während es in den vorigen Fällen oft "nur" um die Erhebung von Unterfamilien in Familien (Fälle 1, 5, 7-10, 16, 29) bzw. Herabstufung von Familien in Unterfamilien (Fälle 2, 3, 6, 11, 12, 17, 18, 20, 22, 23, 25-28, 30, 35) ging oder um Verschiebung einzelner Gattungen von einer in eine andere Familie (Fälle 14, 19, 24, 32-34), kam es in den folgenden drei Fällen zu tief greifenden Veränderungen.

Die Reihenfolge der drei Fälle ergibt sich aus ihrer Stellung im Pflanzensystem. Zufällig stimmt sie auch in der zeitlichen Bearbeitung mit unserer Abfolge überein. Das heißt, der erste Fall war der bereits am zeitigsten in der Entwicklungsgeschichte der Systeme in Angriff genommene. Er betrifft die "alten" Liliaceae (Liliengewächse), "unseren" Fall 4 der Veränderungsliste Teil 1. Es ist der bei weitem komplizierteste Fall, der auch noch deshalb wichtig ist, weil er besonders viele Zier- und Nutzpflanzen betrifft.

Da ursprünglich der Blütenbau das bestimmende Merkmal für die Aufstellung der Systeme bildete, war es besonders dort schwierig eine Untergliederung zu finden, wo die Blüten relativ einfach gebaut sind. Das ist im Falle der Liliengewächse so, deren Blüten aus einem sechsgliedrigen Blütenblattkreis, dem so genannten Perigon, bestehen und sechs Staubgefäße so wie einen aus drei Fruchtblättern mehr oder weniger verwachsenen Fruchtknoten haben. So bildeten die "alten" Liliengewächse ein riesiges Sammelbecken, obwohl die anderen Merkmale so unterschiedlich sind, wie sie nur sein können. Es gibt krautige Formen, solche mit Zwiebeln oder Knollen, Kletterpflanzen, Sukkulenten und Bäume, ebenso Unterschiede in der chemischen Zusammensetzung. Er war bald klar, dass diese Familie nicht als ein einzelner "Ast" am Stammbaum anzusehen ist, also mehrfachen Ursprung hat (polyphyletisch ist). Während Krause in der Ausgabe des "Engler-Prantl" von 1930 noch Englers Ansicht verteidigt, dass es besser sei, "..die Familie der Liliaceae, die zweifellos als polyphyletisch entstandene Gruppe angesehen wird, im weitesten Sinne..." noch zusammen zu fassen, gab es schon seit Mitte des 19. Jahrhunderts Aufgliederungstendenzen. Prof. Ehrendorfer schrieb im Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, Ausgabe 1971: "Die Liliales sind eine sehr mannigfache und systematisch schwierige Basalgruppe, die in Zukunft noch stärker aufzugliedern sein wird." Das betreffe besonders „... die sehr umfangreiche und heterogene Familie der Liliaceae." Bereits der an der Universität Leiden wirkende Botaniker J. P. Lotsy hatte das 1911 getan. Spätestens Mitte der achtziger Jahre des vorigen Jahrhunderts war es dann endgültig soweit.

Mit ins Spiel kommen die Amaryllidaceae (Amaryllisgewächse), die sich durch einen unterständigen Fruchtknoten von den Liliaceae unterscheiden. Dieses Merkmal ist zwar deutlich, aber nur eins unter vielen und wurde in seiner Bedeutung später wesentlich zurückgestuft.

Hier wird nun ein Entwicklungsschema versucht, welches die Familienentsprechungen darstellen soll.
Dabei wurden die einzelnen Systeme insofern vereinfachend "vergewaltigt", als dass erstens einige Familien weggelassen werden mussten, um den Fall nicht noch komplizierter werden zu lassen. Zweitens wurde die Reihenfolge der Familien innerhalb der Gruppen umgestellt, dergestalt, dass größtmögliche Entsprechung zum APG-System sichtbar wird, auf welches wir uns hier meistens beziehen. Dabei mussten einzelne Gesichtspunkte der Autoren der Systeme vernachlässigt werden. Aber anders ist eine Übersichtlichkeit bei der starken Veränderung in den Systemen nicht zu erreichen. Da die Stammbäume als dreidimensional aufgefasst werden sollten, das System einen zweidimensionalen Schnitt durch einen solchen Baum darstellt, ist das "Flachpressen" in eine Ebene sowieso auf Umordnen angewiesen, und in manchen Systemen werden die untergeordneten Einheiten (Familien) deshalb einfach alphabetisch aufgelistet. Weggelassen wurden auch die Namen der übergeordneten systematischen Einheiten (meistens im Rang von Ordnungen), da sie nicht einheitlich sind und nur Verwirrung stiften können. In der zeitlichen Abfolge habe ich nun versucht, das Schicksal der einzelnen Familien durch Linienziehungen zu verfolgen.

Lesen Sie dieses Schema einfach wie einen komplizierten Verkehrsplan einer Großstadt. Die farblichen Unterlegungen entsprechen den übergeordneten Gruppierungen und zeigen, wie die Familien zusammen gehören. Das für uns maßgebliche System der Angiosperm Phylogeny Group APG ist andersfarbig hervorgehoben. Die APG hat 2003 einen Vereinfachungsversuch publiziert (APG 2), der ein Zugeständnis für die Allgemeinheit enthält, weil das Ganze eben ziemlich unübersichtlich ist. Dieser Kompromiss ist aber (noch?) nicht allgemein angenommen worden.

Die farbliche Kennzeichnung der Linien und Worte soll folgendes bedeuten. Die schwarzen und (um das Lesen der Überlappungen etwas zu erleichtern) die wenigen roten Linien kennzeichnen die "alten" Liliaceae. Blau sind die "alten" Amaryllidaceae, die ebenso "explosionsartig" aufgeteilt wurden wie die "alten" Liliaceae und sich mit ihnen völlig vermischen, zum Teil sogar innerhalb von Familien. Mit von der Partie sind einige andere Familien, die zwar ihren Platz in den Ordnungen gewechselt haben, aber als monophyletische Äste des Stammbaumes zusammen geblieben sind. Das betrifft besonders die Iridaceae (Schwertliliengewächse) und die Orchideen. Auch die Schwesterfamilien Dioscoreaceae (Yamswurzelgewächse) und Taccaceae kann man leicht auf ihrem Weg durch die verschiedenen Systeme verfolgen.

Eins soll auch noch betont werden. Das Schema kann nur wesentliche Impulse wiedergeben, die einzelne Botaniker gegeben haben. Man sollte immer auch berücksichtigen, dass die verschiedenen Sichtweisen jahrzehntelang nebeneinander existiert haben, ehe sich die eine oder die andere durchsetzte. Das ist auch in der Gegenwart weiter so.



Verwandtschaft der "alten" Pflanzenfamilie Liliaceae


Dieses Schema ist mit einer PDF-Datei hinterlegt, in der Sie die Familien in besser lesbarer Form wieder finden.

Neue Anmerkung:
Beachten Sie bitte, dass es inzwischen eine Änderung bezüglich der Familienzuordnung gegeben hat (Februar 2010). Das betrifft vor allem auch die unten angeführten Familiennamen der Asparagales, die in dieser Form so nicht mehr aktuell sind.
Sie können es hier nachlesen.

Nachfolgendes Schema:

Als ein Beispiel, wie ein Stammbaum aussieht, den die APG im Internet publiziert, geben wir hier mit freundlicher Genehmigung von
Prof. Dr. Peter Stevens
© APG, Universität von Missouri, St. Louis, USA, die Ordnung Asparagales wieder (im obigen Schema ist diese grün eingerahmt).



Ordnung Asparagales


Das ist der Stand vom Mai 2009. Sie sehen die Beziehungen zwischen den Familien und im Falle der Agavaceae sogar die Aufgliederung in Gattungen. Die Autoren kennzeichnen auch mit einem Sternchen die Fälle von Verzweigungen, die noch weniger sicher sind (zwischen 50 und 79 %). Das zeigt, dass man durchaus nicht unkritisch den eigenen Ergebnissen gegenüber steht und zum Teil noch Forschungsbedarf besteht, die Stammbaum-Hypothesen zu erhärten. So ist zum Beispiel durchaus noch möglich, dass die Alliaceae (Zwiebelgewächse) mit den Amaryllidaceae (Amaryllisgewächse) zusammen gelegt werden (siehe auch den Vorschlag von APG2). Das zeigt, wie wenig wichtig die Lage des Fruchtknotens tatsächlich ist, die in der Frühzeit als Kriterium zur Trennung der beiden "alten" Familien diente.
Im Folgenden werden nun einige Entwicklungslinien der "alten" Liliaceae und Amaryllidaceae dargestellt.

Die ursprünglichen Familien:

Das Vorhandensein von besonders vielen primitiven Merkmalen, wie unverwachsenen Fruchtblätter bei den Tofieldiaceae, hat zu Abspaltung und Überführung in andere Ordnungen geführt. Die unscheinbare Tofieldia (Simsenlilie) ist dabei in der Ordnung Alismatales, nahe bei den Aronstabgewächsen, "gelandet", und die Nartheciaceae (Beinbrechgewächse) haben einen Platz in der Nähe der Yamswurzeln gefunden. Die Melanthiaceae (Germergewächse) bilden mit den folgenden Familien die Ordnung Liliales. Zu dieser Familie gehören einige wichtige Gift- und Heilpflanzen, wie z. B. Veratrum (Germer), aber auch die wunderschönen Trillium (Dreiblatt).


Die restlichen Liliales:
Colchicaceae (Herbstzeitlosengewächse), Alstroemeriaceae (Inkaliliengewächse), Smilacaceae (Stechwindengewächse)
und die ("Rest")-Liliaceae (Liliengewächse) bilden eine große und äußerst vielgestaltige Gruppe mit vielen Zier- und Heilpflanzen.

Die große Ordnung Asparagales bildet ebenfalls einen äußerst vielgestaltigen Verwandtschaftskreis mit sehr vielen Nutz- und Zierpflanzen. Der Verwandtschaftskreis um die Asparagaceae (Spargelgewächse) besteht außer dieser Familie aus den Laxmanniaceae (Keulenliliengewächse), Ruscaceae (Mäusedorngewächse), Agavaceae (Agavengewächse), Hyacinthaceae (Hyacinthengewächse) und der kleinen Familie Themidaceae, die die Gartenfreunde von der schönen Zierpflanze Triteleia ‘Königin Fabiola' her kennen.


Der zweite wichtige Verwandtschaftskreis der Asparagales ist der Verwandtschaftskreis um die Alliaceae (Lauchgewächse) mit den hier aufgenommenen Amaryllidaceae (Amaryllisgewächse) und den Agapanthaceae (Schmuckliliengewächse).


Affodil, Grasbäume und Taglilien:
Diese Angehörigen der Asparagales sind ebenfalls weithin bekannt. So gehören zu den Asphodelaceae (Affodilgewächse) auch die Aloe, Haworthia und Gasteria als besonders wichtige Sukkulenten. Xanthorrhoeaceae (Grasbäume) sind spektakuläre Pflanzen, von denen jeder botanisch interessierte Australienreisende erzählt. Hemerocallidaceae (Taglilien) wiederum sind unverzichtbare Zierden unserer Gärten.


In diesem großen Verwandtschaftskreis können wir zwangsläufig einiges nur streifen. Erwähnenswert sind noch die Familie Hypoxidaceae (Afrikakartoffelgewächse), zu der interessante Heil- und Zierpflanzen aus Südafrika gehören, und die Haemodoraceae (Kängurublumengewächse), zu denen die jetzt häufig angebotene Zierpflanze Anigozanthos aus Australien gehört. Sie wurden teilweise aus den "alten" Amaryllidaceae heraus gelöst. Auch die Iridaceae (Irisgewächse) und die Orchidaceae (Orchideen) gehören jetzt in die Ordnung Asparagales.


Im nächsten Beitrag beschäftigen wir uns mit der "alten" Familie Saxifragaceae. Dieser "Fall" (Nummer 15 unserer Liste - Beitrag 7) ist nicht so spektakulär wie der der "alten" Liliaceae, aber dessen ungeachtet nicht weniger interessant.


Berlin, den 05. September 2009

Nachtrag am 20. Februar 2011


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