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Was ist eigentlich Photosynthese?

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Als Photosynthese oder Fotosynthese (altgriechisch φωτοσύνθεση, fotosínthessi - wörtlich die Zusammensetzung durch Licht, von φως, phos - das Licht, συν~, syn~ - zusammen~ und θέσις, thésis - das Setzen) bezeichnet man die Erzeugung (die Synthese) von Bau- und Reservestoffen (d.h. verschiedenen organischen Stoffen) in Lebewesen aus meist einfacheren anorganischen (seltener: organischen) Stoffen unter Verwendung von Lichtenergie, die mit Hilfe lichtabsorbierender Farbstoffe, der Chlorophylle, aufgenommen wird.


Licht- und Dunkelreaktion
Bei der Photosynthese laufen komplexe biochemische Prozesse ab. Die Photosynthese besteht aus einer Lichtreaktion und einer Dunkelreaktion. In der Lichtreaktion entsteht zunächst unter Nutzung von Lichtenergie chemische Energie (in Form von ATP) und ein Reduktionsmittel (NADPH). ATP und NADPH werden in der anschließenden Dunkelreaktion genutzt, um ohne Licht Glucose (Traubenzucker) zu erzeugen. Dabei wird Kohlenstoffdioxid (CO2) mit ATP als Energiequelle und NADPH als Reduktionsmittel zu Glucose umgesetzt. NADPH gibt bei diesem Vorgang den von ihm transportierten Wasserstoff an das Kohlenstoffdioxid ab und wird selbst zum NADP+ oxidiert. Die Synthese von Glucose findet in den Chloroplasten der pflanzlichen Zelle statt. Die lichtabhänige Phase erfolgt im Grana die lichtunabhänige Dunkelreaktion findet im Stroma statt.

Lichtreaktion
Bei der Lichtreaktion wird einerseits Lichtenergie in chemische Energie (ATP) umgewandelt (siehe Phototrophie) und gleichzeitig wird ein Reduktionsmittel für das Kohlenstoffdioxid gebildet, indem das Coenzym NADP+ mit zwei Elektronen und zwei Wasserstoff-Ionen (Protonen / H+) vorübergehend zu NADPH+H+ reduziert wird. Um dies zu erreichen, wird Wasser in Elektronen, Protonen und O2 (Sauerstoff) gespalten (Photolyse). Die Elektronen werden in mehreren Schritten durch Nutzung der Lichtenergie, die vom Chlorophyll durch Lichtabsorption aufgenommen wurde, auf ein höheres Energieniveau und damit auf ein niedrigeres Redoxpotential gebracht. Das Chlorophyll ist nach Aufnahme von Lichtenergie in einem angeregten Zustand, in dem es leicht Elektronen abgibt (starkes Reduktionsmittel, niedriges Redoxpotential) (siehe Phototrophie). Die Elektronen werden vom angeregten Chlorophyll über Zwischenüberträger auf NADP+ übertragen. Letzteres wird dadurch zu NADPH+H+ reduziert (siehe auch Redoxreaktion, Reduktionsäquivalent). In der Lichtreaktion wird also zweierlei gewonnen: eine Energiequelle in Form von ATP (Adenosintriphosphat) und ein Reduktionsmittel in Form von NADPH+H+.

Dunkelreaktion
In der Dunkelreaktion wird als erstes Kohlenstoffdioxid an eine durch den Organismus gebildete und als Akzeptor fungierende organische Verbindung gebunden. Die meisten Pflanzen mit oxygener Photosynthese gehören dem "C3-Typ" an. Hier ist der Akzeptor das 5 C-Atome enthaltende Ribulose-1,5-bisphosphat und das vermittelnde Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxlase/-Oxygenase (Rubisco). Bei C4-Pflanzen dient Phosphoenolpyruvat (PEP) als (CO2)-Akzeptor, wobei das die Reaktion katalysierende Enzym PEP-Carboxylase heißt.

Bei C3-Pflanzen zerfällt nach der CO2-Aufnahme das entstandene, aus 6 C-Atomen bestehende Molekül sofort in zwei Moleküle Phosphoglycerinsäure (3-Phosphoglycerat) mit je 3 C-Atomen. Diese Moleküle werden in mehreren Schritten durch Aufnahme von Protonen aus dem NADPH zu Zucker reduziert. Die Energie für diese Reaktion wird vom ATP (Adenosintriphosphat) geliefert. Dabei wird aus ATP durch Abspaltung eines Phosphatrestes wieder ADP (Adenosindiphosphat). In einem komplizierten, mehrstufigen Prozess ("Calvin-Zyklus", nach seinem Entdecker Melvin Calvin so genannt), wird aus 6 aufgenommenen CO2-Molekülen unter deren Reduktion ein Molekül Glucose C6H12O6 gebildet siehe chemische Bruttogleichung, Schema der Einzelschritte im Artikel Calvin-Zyklus).

Der Calvin-Zyklus ist auch bei einigen nicht phototrophen Lebewesen der Weg der Assimilation von CO2, nämlich bei einigen chemoautotrophen Bakterien.


Evolution
Die Fähigkeit zur Photosynthese ist offenbar schon sehr früh in der Evolution der Lebewesen und der Entwicklung der Erde entstanden, wahrscheinlich vor mehr als 3,8 Milliarden Jahren, vielleicht schon vor 4 Milliarden Jahren. Die oxygene Photosynthese hat sich wahrscheinlich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren aus der schon davor etablierten anoxygenen entwickelt. Dafür, dass die anoxygene Photosynthese vor der oxygenen entwickelt wurde, spricht, dass die Reduktion von NADP+ mit H2S (anoxygene Photosynthese) nur ein Lichtsystem benötigt (siehe Bild 1), die Reduktion von NADP+ mit Wasser (oxygene Photosynthese) aber wegen der größeren Differenz der Redoxpotentiale zweistufig verläuft und zwei hintereinandergeschaltete Lichtsysteme mit zwei etwas verschiedenen Chlorophyllen erfordert, also komplizierter ist. In der Frühzeit der Erd- und Lebewesenentwicklung war durch die Entgasung der Erde reichlich Schwefelwasserstoff als Reduktionsmittel an ihrer Oberfläche vorhanden.

Bedeutung

* Auf der Erde liegt der elementare, molekulare Sauerstoff (O2) gasförmig in der Atmosphäre und gelöst in den Gewässern vor. Er stammt fast ausschließlich aus der oxygenen Photosynthese. Ohne die oxygene Photosynthese könnten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere nicht leben, da nur durch diesen Prozess molekularer Sauerstoff (O2) für deren Atmung gebildet wird und organische Stoffe als Nährstoffe produziert werden ("Primärproduktion organischer Stoffe"). Die oxygene Photosynthese ist die wichtigste biochemische Reaktion auf der Erde und liefert jährlich etwa 1011 t organische Materie.

* In der Stratosphäre wird aus Sauerstoff Ozon O3 gebildet, welches einen Großteil der für Lebewesen schädlichen UV-Strahlung absorbiert. Dadurch ist erst Leben an Land möglich geworden.

* Durch Beschattung und Verdunstung sorgt die Vegetation für ein ausgeglicheneres Klima.

Berlin, den 24. September 2005


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